δ因子是什么？

遗传学

δ因子级联调控学说（cascades of sigma factors theory）是由Losick和Pero（1981）提出的解释原核基因表达时序的学说。该学说认为：噬菌体和细菌在不同的生长时期，或不同的生长环境中，所表达的基因种类和水平各不相同，而δ因子的级联式交替是实现这种特异性调控的主要分子基础之一。例如，枯草杆菌Spol噬菌体是一种烈性噬菌体，其生长可以分为早、中、晚三个时期。该噬菌体侵染寄主后，由于早期基因的启动子的-10序列和-35序列与寄主的相应序列很相似，而立即被寄主细胞的RNA聚合酶全酶α2ββ′δ43所识别进行转录。在侵染4～5分钟后，早期基因28的产物（gp28）为28kd的蛋白质δ28，取代δ43因子并与核心酶结合，从而改变了RNA聚合酶对于启动子的识别特性，即不再识别早期基因启动子而只能识别中期基因启动子，于是早期基因停止表达而开始转录中期基因。当侵染8～12分钟后，中期基因33和34的转录产物gp33和gp34，分子量分别为13KD和24KD，它们可以取代gp28及gp43 并使RNA聚合酶只能识别晚期基因，从而使中期基因的转录被晚期基因的转录所取代。这些调节蛋白δ之所以能一个取代另一个，可能是由它们与核心酶的亲和力所决定的。这种连续地更换δ亚基的方式使Spol的早、中、晚三个阶段的基因按其表达程序有条不紊地表达，从而表现出基因表达的时序调控（图8—5）。

在枯草杆菌基因的转录中，更换δ亚基是普遍现象。除Spol噬菌体更换δ亚基外，枯草杆菌自己在芽孢形成过程中也采用更换δ亚基的方式进行时序调控。实验表明，在芽孢形成过程中，含有分子量为43KD的δ43 因子的RNA聚合酶能识别营养基因的启动子，含有分子量为37KD的δ37因子的RNA聚合酶能识别早期孢子基因的启动子，而含有分子量为29KD的δ29因子的RNA聚合酶则能识别中、晚期孢子形成基因的启动子并负责转录。此外，在营养生长阶段的细胞中，还发现δ28因子负责转录那些能够探测营养耗竭和起始孢子形成反应的基因；δ32因子负责识别某些基因的启动子，但它在孢子形成过程的早期才有活性。以上这些δ因子的更迭次序为：δ43、δ28、δ32、δ37、δ29。枯草杆菌的δ因子到底有多少种现在不能确定，就目前已发现的这些δ因子都有各自识别的启动子的结构特征，通过识别启动子实现基因转录的时序调控（表6—1）。

表6—1 枯草杆菌δ因子识别的启动子序列

δ因子

来源和用途

-35序列

-10序列

δ43

营养生长

TTGACA

TATAAT

δ28

营养生长

CTNAAA

CCGATAT

δ32

孢子形成

AAATC

TANTGTTNTA

δ37

孢子形成

AGGNTTT

GGNATTGNT

δ29

孢子形成

TTNAAA

CATATT

gp28

Spol中期基因表达

AGGAGA

TTTNTTT

gp33～34

Spol晚期基因表达

CGTTAGA

GATATT

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